Algen (2)

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Änderung: 10/05/2002 08:34:49

Algen

·
Rhodophyta
(Rotalgen)

·
Euglenophyta

·
Chlorophyta
(Grünalgen)

·
Chrysophyta

·
Phaeophyta
(Braunalgen)

·
Pyrrhophyta oder
Dinophyta (Dinoflagellaten)

·
Literatur

Algen sind kein Taxon im Sinne
biologischer Systematik. Die Bezeichnung entstammt der Umgangssprache und hat
eine lange Tradition. Sie umfaßt eine Reihe in sich weitgehend
einheitlicher, untereinander aber sehr verschiedener Gruppen. Ihnen rechnet man
üblicherweise auch die Cyanophyta
(Blaualgen) zu, obwohl inzwischen klar ist, daß sie nicht zu den
Pflanzen, sondern zu den Prokaryoten gehören.

Die eukaryotischen Algen repräsentieren die erste
erfolgreiche, auch heute noch weit verbreitete Pflanzengruppe. Sie sind fast
ausnahmslos an aquatische Lebensweise adaptiert. Zusammen mit den Cyanophyta
sind sie die vorherrschenden Primärproduzenten in allen aquatischen
Lebensräurnen, und von ihrer Aktivität hängt die Existenz aller
übrigen im Wasser lebenden Organismen ab. Sie gehören aber auch zu
den Hauptsauerstofflieferanten an der Erdoberfläche, so daß
letztlich auch unsere Existenz von ihrer Anwesenheit abhängt.

Die einzelnen Algengruppen (Abteilungen) unterscheidet man
vornehmlich nach der Zusammensetzung ihrer Photosynthesepigmente und -produkte.
Erst in den letzten Jahren begann man, sich intensiver mit der Ultrastruktur
der eigentlichen Wirtszellen (für die endosymbiotisch aufgenommenen
Plastiden) zu befassen. Trotz zahlreicher bereits vorliegender Ergebnisse kommt
man zu keiner Neueinteilung, die die bisherige infrage stellen würde.

Es besteht keine einhellige Meinung darüber, in
welcher Reihenfolge die Abteilungen anzuordnen sind. Von verschiedenen Autoren
werden Gruppen, die hier als Abteilungen vorgestellt werden, als Klassen
behandelt. Die unterschiedlichen Photosynthesepigmente in den Plastiden der
einzelnen Abteilungen sind ein stichhaltiges Indiz für polyphyletischen
Ursprung der Algen.

Mit anderen Worten: Bestimmte Abteilungen, wie z.B. die Rhodophyta
(Rotalgen), die Chrysophyta und Phaeophyta (Braunalgen). sowie die Chlorophyta
(Grünalgen) und Euglenophyta erwarben ihre Plastiden unabhängig
voneinander. Sie können daher nicht auf einen gemeinsamen Vorfahr
zurückgeführt werden. Die Gemeinsamkeiten beschränken sich
allenfalls auf einen gleichartigen Mechanismus des Erwerbs von Endosymbionten.
Unterschiedlich waren dabei einerseits die plastidenfreien eukaryotischen
Wirtszellen, andererseits aber auch die Symbiosepartner (=unterschiedliche
Gruppen seinerzeit lebender photosynthetisierender Prokaryoten). Noch
problematischer war die Entstehung der Pyrrhophyta
(Dinoflagellaten). Deren Plastiden scheinen bei einigen der Arten den
Chrysophyten (einer Abteilung eukaryotischer Algen) homolog zu sein.

Anders gesagt: Plastidenfreie Flagellaten haben
eukaryotische Algen als Symbionten aufgenommen. Korrekterweise müßte
man die Dinoflagellaten daher den Protisten zuordnen; allein schon deshalb,
weil viele Arten (z.B. Noctiluca miliaris) plastidenfrei sind, und die
übrigen, wie gerade dargelegt, in Symbiose mit Pflanzen leben. Das tun
nämlich andere Protisten auch (z.B. Paramaecium bursaria). Dennoch
werden die Dinoflagellaten hier mit aufgeführt und beschrieben, weil sie
nach den Diatomeen die zweitwichtigste Gruppe des marinen Phytoplanktons sind.

Ähnlich zweifelhaft ist ferner die Stellung der
Cryptomonaden (Cryptophyta). Sie sind zwar wenig auffällig, im
Süßwasser zeitweilig aber vorherrschend. Ihre Plastiden ähneln
denen der Rotalgen. Wie sie sie erworben haben, bleibt unklar, und das letzte
Wort über ihre systematische Zugehörigkeit ist noch nicht gesprochen.

Abgesehen von etlichen Arten der Euglenophyta,
gibt es keine plastidenfreien (echten) Pflanzen. Diese Aussage hat dogmatischen
Charakter, d.h., daß das Kerngenom und das Plastidengenom (sowie das
mitochondriale Genom) so gut aufeinander eingespielt sind, daß keines
ohne das andere auskommt. Die Wechselwirkung ist wichtiger als z.B. der
Photosyntheseprozeß, denn nicht-photosynthetisierende, chlorophyllfreie,
jedoch plastidenhaltige Pflanzen (Arten und Mutanten) kommen in allen
systematischen Gruppen vor, wenngleich sie in der Natur nicht gerade
häufig sind.

Die meisten Algen leben im Plankton (planktische
Lebensweise) oder im Benthos (festsitzende Lebensweise). Planktische Algen (und
Blaualgen) erreichen oft hohe Zellzahlen. Das verleiht den Gewässern eine
grüne Farbe, so daß man von einer Wasserblüte
spricht. Wenige Arten, vor allem einzellige Chlorococcales leben in Symbiose
mit Pilzen (Flechten),
mit Paramaecium (Paramaecium bursaria), Hydra, Xanthophyceen mit
stockbildenden Korallen, einigen Mollusken und Schwämmen.

Die Zellwände
der Braun- und Rotalgen z.B. enthalten nur wenig oder überhaupt keine
Cellulose, Ihre Wände bestehen vornehmlich aus anderen Polysacchariden.
Deren Stabilität genügt den Ansprüchen aquatischer Lebensweise;
die Zugfestigkeit ist recht hoch. Andererseits sinken die Algen ohne den
Auftrieb des Wassers in sich zusammen. Es gibt keinerlei Anzeichen für
eine Evolution terrestrischer Formen, obwohl es einen starken Selektionsdruck
in diese Richtung geben sollte, denn viele Arten kommen in der Gezeitenzone
oder in anderen zeitweilig trockenfallenden Lebensräumen vor.

Photosynthesepigmente, Resevestoffe und Zellwandbestandteile

der wichtigsten Algengruppen (Abteilungen)

Abteilung

Klasse

Chlorophylle

u.a. Pigmente

(excl. Carotinoide)

Carotinoide

Reservestoffe*

Zellwandbestandteile*

Cyanophyta**

(Blaualgen)

a,

Phycocyanin

Phycoerythrin

beta-Carotin,

Xanthophylle,

stärkeähnliche
Polysaccharide

Murein,

Lipopolysaccharide

Rhodophyta

(Rotalgen)

a, Phycocyanin,

Phycoerythrin

beta-Carotin,

Lutein

stärkeähnliche
Polysaccharide

Cellulose, Kalk, Xylomannane,

sulfonierte Polysaccharide

(Galactane)

Euglenophyta

a, b

beta-Carotin,

Xanthophylle

Öle, Paramylon

fehlen

Chlorophyta

(Grünalgen)

a, b

alpha-,beta-,

gamma-Carotin, Lutein,

Neoxanthin,

Violaxanthin,

Zeaxanthin

Stärke

Protein, Polysaccharide,

Cellulose,

Xylane, Mannane

Chrysophyta

Chrysophyceae

a, (c)

alpha-,beta-,

gamma-Carotin,

Fucoxanthin, u.a. Xanthophylle

Laminaran, Öl

Cellulose, Kieselsäure,

Mucopolysaccharide, oder Wand fehlend

Bacillariophyceae

(Diatomeen)

a, c

beta-Carotin,

Diadinoxanthin,

Diatoxanthin

Laminaran, Mannitol

Kieselsäure

Xantophyceae

(Goldgrüne Algen)

a, c

beta-Carotin,

Diadinoxanthin,

Heteroxanthin,

Diatoxanthin

Laminaran

Cellulose

(bei wenigen Arten), Kieselsäure

Phaeophyta

(Braunalgen)

a, c

beta-Carotin,

Fucoxanthin,

Violaxanthin

Laminaran

Cellulose,

Kieselsäure, Alginate, methylierte Mucopolysaccharide

Pyrrhophyta

(Dinoflagellaten)

a, c oder b

beta-Carotin,

einige Xanthophylle

Stärke, Öl

entweder fehlend,

Mucopolysaccharide oder Cellulose

Cryptophyta (Cryptomonaden)

a, c

Phycoerythrin, Phycocyanin, Alloxanthin

u.a. Xanthophylle

alpha- (beta-,epsilon-) Carotin

Stärke

fehlt

* Als Nebenproduke nachgewiesene Komponenten sind nicht
mit aufgeführt.

** Cyanophyta wurden mit aufgeführt, weil sie nach der
Endosymbiontenhypothese Vorstufen der farbstoffhaltigen Plastiden sind.

Pigmentzusammensetzung bei verschiedenen Algengruppen. Aus den Absorptionsspektren sind die Anteile der einzelnen
Pigmente ablesbar (im unteren Teil der Bilder markiert). Das
Grünalgenabsorptionsspektrum ähnelt dem der Landpflanzen. Die
übrigen Gruppen können Licht im Bereich von 500-600 nm effizienter
absorbieren und können daher das Lichtangebot im Wasser besser nutzen (A.
N. GLAZER, 1980).

Die Algen rechnet man zu den
Thallophyten. Der Vegetationskörper vielzelliger Arten bildet nämlich
einen Thallus, in dem zwar deutliche Differenzierungen zu erkennen sind, der
aber nicht die für die Kormophyten (Gefäßpflanzen) typischen
Grundorgane (Sproß,
Wurzel
und Blatt)
enthält.

Eine Reihe von Arten wurde in Kultur
genommen, von einigen hat man spezifische, gut charakterisierte Mutanten
isoliert. Doch trotz zahlreicher Bemühungen ist von nur relativ wenigen
Arten der vollständige Lebenszyklus aufgeklärt worden. Algen aus den
verschiedensten Abteilungen sind in steigendem Maße zu Objekten der
Grundlagenforschung geworden. Manche Arten eignen sich als Testobjekte für
bestimmte Forschungsvorhaben:

Physiologische Untersuchungen, z.B. Analyse von Photosyntheseleistungen
(in Anpassung an spezielle Umweltbedingungen), Studium des Photoperiodismus
und der physiologischen
Uhr, Studium von Stoffaufnahme und -abgabe, Toleranz gegenüber
Schadstoffbelastungen, u.a.

Analyse der Ultrastruktur; Algen unterscheiden sich
vielfach im Bau, der Zahl und Anordnung der Organellen und anderer
zellulärer Komponenten (z.B. Anordnung von Mikrotubuli)
von Zellen höherer Pflanzen. Vielfach werden Strukturen ausgebildet, die
in Zellen höherer Pflanzen (Landpflanzen) nicht vorkommen.
Darüberhinaus gibt es ganz andere Typen der Kern- und Zellteilung.

Ökologische Untersuchungen; Analyse der Produktion
von Biomasse und Sauerstoff. Viele Algen sondern energiereiche Verbindungen
(Kohlenhydrate, Peptide u.a.) ins Medium ab, die anderen Organismen als
Nahrung dienen. Andere Arten wiederum sondern toxische Substanzen ab, die die
Ausbreitung konkurrierender Arten in ihrem Lebensraum gezielt unterbinden und
sich dadurch eine ökologische Nische schaffen.

Eutrophierung
von Gewässern führt primär zu einer verstärkten
Wasserblüte. Durch anschließendes Absterben von Algen und den
dadurch ausgelösten bakteriellen Abbau wird mehr Sauerstoff verbraucht,
als ursprünglich gebildet wurde.

Diese Beispiele sollen auf den Stellenwert von Algen in aquatischen
Ökosystemen hinweisen. Schließlich spielen Algen auch wirtschaftlich
eine bedeutende Rolle. In Südostasien (Japan und China) dienen viele Arten
der menschlichen Ernährung, andere sind Quelle chemisch-technisch
bedeutender Substanzen. So werden einige von ihnen (Porphyra in Japan, Laminaria
in China) in großen marinen Farmen kultiviert. Insgesamt werden pro Jahr
etwa drei Millionen Tonnen mariner Makroalgen (Tange) geerntet. Davon entfallen
zwei Millionen auf Braunalgen, 600 000 auf nichtverkalkte, und 300 000 Tonnen
auf verkalkte Rotalgen.

1979 wurden in China 1,3 Millionen Tonnen (Frischgewicht)
der Braunalge Laminaria japonica geerntet, etwa die Hälfte davon
kam aus natürlichen Beständen, die andere aus kultivierten. Die
größte chinesische Algenfarm liegt bei Haidai. Neben einer Nutzung
als Nahrungsmittel, werden Bestandteile der Algen auch anderweitig genutzt:

Agar
(ein Produkt südostasiatischer Rotalgen, vornehmlich aus der Gattung Gelidium):
z.B. als Nährbodengrundlage für Mikroorganismen.

Alginsäure
(aus Braunalgen): Zusatz zu feuerfesten Textilien, Zusatz zu Nahrungsmitteln.

Kieselgur (fossile Diatomeenschalen):
Verpackungsmaterial; Dynamit ist ein Produkt aus Kieselgur und Nitroglycerin.

Doch der Versuch, Chlorococcales in
Mitteleuropa in großem Stil zu kultivieren und als Nahrungsmittel oder
Viehfutter zu verwenden, muß (wegen schwer vermeidbarer Schadstoffakkumulation
aus dem Kulturmedium) wohl als gescheitert angesehen werden.

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